@phdthesis{oai:mie-u.repo.nii.ac.jp:00013359,
 author = {吉村, 英翔},
 month = {Mar},
 note = {application/pdf, 原始真社会性種は形態的なカースト間差の欠如と不完全な繁殖分業で特徴づけられる社会を持つため、真社会性の初期を表すと考えられている。特に原始真社会性を持つアシナガバチはそれが属するスズメバチ科の中に単独性種、原始真社会性種、高次真社会性種(形態的な差がカース間で見られる)を含んでいるため、真社会性の進化の道筋を明らかにするための適した材料となる。本研究では、セグロアシナガバチを用いて、カースト決定と女王位維持の機構の解明を通し、その進化の道筋を明らかにすることを試みた。 
1) セグロアシナガバチにおけるカースト決定に関連する形質の羽化時点での偏りの存在を明らかにするために、羽化時の体サイズ、生体重、太り度合い(IF; 生体重を頭幅から計算される体積によって補正した値)、脂質蓄積量、相対脂質蓄積量(IRL; 脂質蓄積量を頭幅から計算される体積によって補正した値)を調べた。これらの個体は、羽化時期に応じて、第1ブルード(女王のみに世話を受けた個体)、第2ブルード(女王とワーカーによって世話を受け、オス羽化前に羽化した個体)、第3ブルード(オス羽化後に羽化した個体。通常、新女王と定義される)に分けられた。第1ブルードの羽化成虫は第2、第3ブルードより小さく、軽かった。また、第1ブルードは体サイズの影響を除いたとしても低いIRLを示し、このIRLはIFの増加にともなって増えなかった。そのため、高いIF値を持つ個体は、脂質の割合が増加し、他の構成成分の割合が減少していると考えられる。女王に第1ブルードのような小さな個体は見られないこと、そして低い脂質蓄積量から、第1ブルード個体はよりワーカー型になりやすい傾向を持って羽化していることが示唆された。 
2) 晩秋から初夏にかけての創設女王候補と創設女王の卵巣発育状態と脂質蓄積量の変化を測定した。越冬前は成熟卵をもたず、越冬後3月中旬から成熟卵を持った。越冬前の個体は約30 mgの脂質を蓄積しており、第1ブルード個体よりも体サイズが大きかった。越冬に必要な脂質蓄積量は体サイズの影響を受ける傾向があるため、IRLで0.3 mg/mm3が越冬に必要な値であると予測された。越冬中、脂質量(IRLを含む)と生体重(IFを含む)は一定の率で減少した。このため、体サイズが小さくても栄養が十分取れるなら越冬できる可能性をもつことが推察された。越冬後の個体の脂質は9.9 mgまで減少し、その値を創設女王となった後も維持した。初春に卵巣発育開始の早晩に対する体サイズの影響は見られなかった。 
3) 日長に反応する発育ステージを明らかにするために、日長と温度が完全に制御された室内環境下で未成熟期をすごした個体を、羽化直後から個別に長日(LD 16:8)もしくは短日(LD 12:12)下で飼育し、成虫期日長の影響を評価した。ブルードの関わらず成虫期短日に曝された個体は卵巣を発育させず、脂質を多く蓄積したので、越冬準備を開始したと考えられた。蛹期に長日に曝された日が多い場合、成虫期短日下の小さい個体はより卵巣を発育させやすかったことから、未成熟期にカースト決定に偏りが生じていると考えられた。ただし、蛹期に短日に曝された日が多い場合、卵巣発育に対する体サイズの影響が見られなかったため、蛹期から成虫期にかけての日長が体サイズより上位の手掛かりとなることが示唆された。 
4) 日長を含む野外コロニーでの未成熟期の経験と成虫期の日長の相対重要性を明らかにするために、野外採集したコロニーから羽化した個体について、成虫期日長の影響を調べた。第2、3ブルードでは成虫期日長がカースト決定に対して影響した：長日は卵成熟を促し，短日は脂質蓄積を促した。対照的に、第1ブルードではその影響が見られなかった。体サイズの影響は見られなかったため、第1ブルードが経験した蛹期における明期時間の日々の増加が、ワーカーになりやすい(越冬しない)特性を作り出したと考えられる。ただし、成熟卵を持った個体の割合は高くなく、脂質量も越冬前個体の水準に達してない個体が多いため、日長に対する反応はまだ完了してないことが示唆された。それが、体サイズのカースト決定に対する影響が見られなかった原因であるのかもしれない。 
5) 女王位の維持機構を明らかにするために、野外の4コロニーを観察し、行動解析を行った。女王は社会的優劣順位の最優位とならず、優位行動頻度も低いにもかかわらず、産卵を独占もしくは優先的に行った。これは、女王が優位行動で決まる優劣順位を使って女王位を維持していることを否定した。腹部横振動が女王のみで観察され、その行動頻度と産卵頻度との間に正の関係が見られたことから、腹部横振動は産卵能力を示すシグナルとして機能し、それによって産卵権を維持している可能性が示唆された。これは、セグロアシナガバチがシグナルを使って女王位を維持していることを示す。一方、腹部擦り付け行動は産卵個体でより高い頻度で観察されたが、その頻度は産卵頻度と関係はなかった。この行動は卵巣発育状態を示すシグナルとして機能しているのかもしれない。腹部擦り付けは、巣盤に腹部を擦り付けることによって化学物質を塗布していると考えられる。
Primitively eusocial species are suitable animals to explore the origin of eusociality, i.e., the origin of non-reproductive individuals, workers, because they have no critical morphological differences between the queen and workers and appears to represent an early stage for eusociality. In particular, primitive eusocial paper wasps were one of the most suitable animals for it because the Vespidae, which paper wasps belong to, includes not only solitary and primitive eusocial species but also advanced eusocial species, which have clear morphological differences between the queen and workers. In the present study, I have tried to explore an evolutionary trajectory of eusociality through the elucidation of mechanisms for caste-fate determination and maintenance of the queen’s status in the paper wasp Polistes jokahamae (Hymenoptera: Vespidae). 
1) To clarify the caste-fate-related bias at emergence, I compared the head width, wet mass, lipid stores, IRL (index of relative lipid stores; lipid stores/head width cubed), and IF (index of fatness; wet mass/head width cubed) of newly emerged wasps among different broods. Newly emerged females were divided into three broods: the first brood, females that are nursed only by the queen; the second brood, females that are nursed by the queen and workers and emerge before male emergence; the third brood, females that emerge after the emergence of the first male. The first brood produced smaller and lighter adults with lower lipid stores. These lipid stores were lower even after adjusting for head width. In addition, the IRL increased with the wet mass in the second and third broods but not in the first brood, suggesting that the component proportion of lipid stores did not increase but that of some other nutrients decreased with increasing wet mass in the first brood. These results suggest the presence of a preimaginal bias toward worker caste in the first brood. 
2) Lipid stores and ovarian development of gynes (potential queen for the next spring) and foundresses were determined from autumn to early summer through winter. The gynes before overwintering stored lipids approximately 30 mg without matured oocytes in the ovary. It was predicted that the IRL-value of 0.3 mg/mm3 was required to successfully overwinter, because lipid stores of preoverwintering gynes tend to be related with body size. Preoverwintering gynes were larger than first brood females. The lipid stores (including IRL) and wet mass (including IF) decreased at a constant rate during overwintering. These facts that small females can overwinter successfully if they have substantial lipid stores. Overwintered gynes had approximately 9.9 mg, and then low levels of lipid stores (< 11.3mg) were maintained during the nest-founding phase. They initiated to develop their ovary from mid-March. The body size did not influence the initiating time of ovarian development after overwintering. 
3) To elucidate which developmental stage is sensitive to day length for caste-fate determination, immature females in the colonies were reared in photoperiod- and temperature-controlled rooms and after emergence were exposed individually to long (LD 16:8) or short (LD12:12) days. I show for the first time that short days during the adult stage (but not during the immature stage) facilitated caste-fate determination toward gynes in a paper wasp, irrespectively of the brood. The wasps reared under short days during the adult stage stored lipids instead of maturing oocytes, suggesting that they initiated to prepare for overwintering. Moreover, when the wasps were exposed to many long days during the pupal stage, smaller wasps were more likely to develop their ovary under short days during the adult stage, supporting caste-related biases were generated during the immature stage. However, when the wasps were exposed to many short days during the pupal stage, the body size did not influence the egg maturation. These findings suggest that the photoperiod is a higher priority cue than adult size. 
4) To elucidate the relative significance of experience immatures received under field colonies and photoperiod during the adult stage, wasps emerging from field-collected nests were exposed individually to long (LD 16:8) or short (LD12:12) days after emergence. The second and third broods likely matured eggs under long days, while they likely stored lipid under short days. In contrast, the first brood wasps did not response to the photoperiod during the adult stage, strongly supporting the imaginal caste-fate determination. Because body size did not influence the caste-fate determination, the gradual increase of day length during the immature stage may generate caste-related biases toward worker caste. However, the proportion of wasps with mature eggs was low and the level of lipid stores did not reach the level of preoverwintering wasps, suggesting the response to the photoperiod was progressing. It may explain that the effects of body size on caste-fate determination were not detected. 
5) To elucidate the mechanisms for maintenance of the queen’s status, the behaviors performed on the nest by the foundress queen and workers were observed in three colonies in the field and one colony in a cage set in the field. Each queen was rarely ranked top in the dominance hierarchy determined by the pairwise dominance–subordinate interactions and did not display aggression toward the top-ranked worker more frequently than toward other workers. Furthermore, the queen exhibited aggression less frequently than did the most aggressive workers in all four colonies. However, the queen laid eggs in a dominant or monopolized way; some dominant workers laid eggs in three colonies. These observations suggest that the queen maintained her queen status, including her reproductive priority, using signals rather than aggression. Lateral vibrations (rapidly laterally vibrating the abdomen) and abdominal rubbing (rubbing the abdomen onto the comb) appeared to be candidate signals. Lateral vibrations were performed only by the queen, and their frequency was positively correlated with the frequency of ovipositing. It indicate a possibility that the queen exhibits her fecundity using lateral vibration. The queen and some dominant workers performed abdominal rubbing; the frequency was higher for the queen than for any of the dominant workers early in the colony development, but not later. Although performers of abdominal rubbing were more likely to lay eggs than non-performers, the frequency of abdominal rubbing was not a predictor of that of ovipositing. The wasps may exhibit the level of egg maturation by using abdominal rubbing., 本文/三重大学大学院生物資源学研究科, 123p},
 school = {三重大学},
 title = {セグロアシナガバチにおけるカースト決定と女王権維持の機構},
 year = {2019},
 yomi = {ヨシムラ, ヒデト}
}